Voir la source de Lipides et acides gras dans différents tissus chez Perca fluviatilis L.

{{Avertissement|texte=article en cours d'installation}}
LIPIDES ET ACIDES GRAS DANS DIFFERENTS TISSUS CHEZ 
PERCA FLUVIATILIS L. 
 
M. Peter, [[A pour auteur::Marielle Thomas]], [[A pour auteur::Jean-Noël Gardeur]], [[A pour auteur::Jean Brun-Bellut]] 
 
[[Laboratoire de Sciences animales]] (INRA-INPL-UHP Nancy 1), 34 rue Sainte Catherine, 54000 Nancy 

;Source:article publié dans les actes du séminaire 2004 de l'[[wicri-lor.fr:École doctorale RP2E|école doctorale RP2E]] ([http://www.rp2e.inpl-nancy.fr/fileadmin/rp2e/seminaires/2004/Seminaire2004.pdf pdf].)
 
;Résumé:La [[perche commune]], ''Perca fluviatilis L.'', est un poisson maigre caractérisé par une forte teneur en acides gras polyinsaturés avec une grande proportion de [[Acide docosahexaènoïque|DHA]] (C22:6n-3, 40% des acides gras totaux) ce qui lui confère une haute qualité nutritionnelle. Le but de cette expérience est de quantifier les lipides polaires et neutres dans les trois tissus impliqués dans le métabolisme lipidique chez la perche (foie, filet, graisse périviscérale) et de déterminer leur composition en acides gras. Des échantillons de filet, foie et  graisse périviscérale ont été prélevés en triplica sur trois poissons aux caractéristiques morpho-anatomiques proches afin d’en extraire les lipides et d’étudier leur composition en acides gras. Les lipides sont retrouvés essentiellement au niveau des tissus adipeux périviscéraux (84,7%) sous forme neutre (95,9%). Le foie stocke également une petite quantité de lipides (5,2%), majoritairement neutres (59,9%). Une très faible quantité de lipides est retrouvée dans le muscle (1,1%), où les lipides neutres et polaires sont présents en quantité similaire. Il existe une variabilité  du rapport lipides neutres/lipides polaires en fonction du tissu. Le profil en acides gras est influencé par le type de lipides et le tissu. Les acides gras polyinsaturés représentent la part dominante des lipides polaires du filet (50,7%) et du foie (44,6%), contrairement aux acides gras saturés et monoinsaturés qui occupent la part la plus importante des lipides neutres du filet (44,9%) et du foie (54,3%). La part de DHA varie entre 20 et 40% suivant les tissus. Elle est maximale dans les lipides polaires du filet et minimale dans les triglycérides de la graisse périviscérale. 
 
==INTRODUCTION==
Chez le poisson, les lipides sont stockés dans le foie, les tissus adipeux périviscéraux et 
les muscles (Sheridan, 1988, 1994). La composition en acides gras est différente selon 
le tissu et dépendante de nombreux facteurs de variation, dont l’alimentation est le plus 
important. Les acides gras polyinsaturés (AGPI) sont majoritairement retrouvés au 
niveau des lipides polaires, tandis que les acides gras saturés (AGS) et monoinsaturés 
(AGMI) sont plus présents au niveau des lipides neutres (Kiessling et al., 2001).  
La perche commune, Perca fluviatilis L.,  est un poisson maigre dont la teneur en 
lipides intramusculaires est inférieure à 2%. Il est caractérisé par une forte teneur en 
AGPI avec une grande proportion de DHA (C22:6n-3)  (40% des acides gras totaux) ce 
qui lui confère une haute qualité nutritionnelle (Mathis et al., 2002 ; Xu et Kestemont, 
2002).  

Une alimentation riche en lipides provoque chez la perche une augmentation de la 
teneur en lipides du foie et des tissus adipeux péri viscéraux, sans induire de variations 
notables de la composition du muscle, (Xu et al., 2002). Le niveau d’apport énergétique 
ainsi que sa forme (ratio lipides/protéines) peuvent avoir un effet sur la répartition du 
stockage des lipides entre le tissu hépatique, les tissus adipeux péri viscéraux et les 
tissus musculaires (Mathis et al., 2001, 2002). Cependant, de fortes teneurs en DHA et 
un rapport DHA/EPA élevé sont constatés dans tous ces tissus, quel que soit le régime 
alimentaire appliqué (Kestemont et al., 2001, Xu et al., 2002 ; Xu et Kestemont, 2002). 
Le but de cette étude est de quantifier les lipides polaires et neutres dans les trois tissus 
impliqués dans le métabolisme lipidique chez la perche (foie, filet, graisse périviscérale) 
et de déterminer leur composition en acides gras. 
 
==MATERIELS ET METHODES== 
 
===1. Dispositif expérimental=== 
 
Trois individus aux caractéristiques morpho-anatomiques proches (poids moyen : 513 ± 
40g) ont été sélectionnés dans une population de poissons élevés dans un bassin de 500l 
fonctionnant en circuit fermé. La température a été maintenue constante à 22°C et la 
photopériode fixée à 16/8. Ils ont été alimentés au taux de rationnement optimal avec de 
l’aliment Hepalim Biomar. Les poissons ont été tués par choc thermique (bain de glace 
fondante). Pour chaque individu, la longueur totale, le poids total, le sexe, le poids du 
foie, des gonades, des viscères et de la graisse périviscérale ont été déterminés. Des 
échantillons de filet, foie et graisse périviscérale ont été prélevés en triplica et conservés 
à -80°C en vue de l’analyse des lipides. 

===2. Dosage des lipides et des acides gras=== 
 
====2.1. Teneur en lipides totaux, neutres et polaires==== 
 
La teneur en lipides totaux des tissus et de l’aliment a été déterminée à partir de la 
méthode de Folch (1957) modifiée par Chen et al., 1991, par extraction liquide-liquide 
utilisant un mélange de dichlorométhane/méthanol (2/3, 1/3) comme solvant.  
Les lipides totaux ont été séparés en lipides neutres et polaires par séparation sur mini- 
colonne de silice (Sep Pak silica cartridge, Millipore) selon la méthode de Juaneda et 
Rocquelin (1985). Les lipides neutres sont élués, les premiers à l’aide de 
dichlorométhane puis les lipides polaires à l’aide de méthanol. Les lipides sont 
récupérés pour déterminer leur composition en acides gras. 
 

====2.2. Dosage des acides gras==== 
 
Les acides gras des lipides totaux, neutres et polaires ont été identifiés par 
chromatographie en phase gazeuse (CPG) à ionisation de flamme. Les esters de méthyle 
d’acides gras ont été préparés par une transméthylation acide en utilisant du boron 
trifluoride dans le méthanol selon Santha et Ackman (1990). Le chromatographe était 
équipé d'une colonne capillaire SupelcowaxTM-10 (30m x 0.25 mm i.d., 0.25 µm, 
Interchim), le gaz vecteur était de l'hélium. Les acides gras ont été identifiés par 
comparaison avec des mélanges d’acides gras standard connus (Sigma, France) et 
quantifiés à l’aide du logiciel de calculs Millenium 32. 
 
===3. Traitement des données=== 
 
Les teneurs en lipides et les profils en acides gras sont exprimés en moyenne +/- écart 
type. Les différences de composition entre tissus ont  été traitées par analyse de variance 
à deux facteurs (ANOVA, logiciel Statbox, P<0.05) (tableau 1).  
 
==RESULTATS ET DISCUSSION== 
 
===1.Teneur en lipides totaux, neutres et polaires des différents tissus (tableau 2)===  
 
Les lipides sont majoritairement stockés dans la graisse périviscérale (84,7% ± 7,0%) 
essentiellement sous forme neutre (95,9% ± 6,3%). Le foie stocke une petite quantité de 
lipides (5,2% ± 1,2%), majoritairement neutres (59,9% ± 8,8%). Une très faible quantité 
de lipides est retrouvée dans le muscle (1.1% ± 0,3%), où les lipides neutres et polaires 
sont présents en proportion peu différente.  

===2.Composition en acides gras des lipides des tissus===  
 
Les profils des lipides totaux, neutres et polaires du filet et du foie sont proches (tableau 
3).  
Les AGS et les AGMI (∑ AGS + AGMI) occupent une part équivalente dans les lipides 
totaux du filet (52.1%) et du foie (52.8%), et une part plus importante (66.4%) au 
niveau des lipides totaux de la graisse périviscérale (AGMI présents en plus grande 
proportion). Par contre, la part des AGPI est plus importante au niveau du filet et du 
foie (respectivement 46.6% et 45.4%) qu’au niveau des lipides de la graisse 
périviscérale (31.7%). 
Dans les lipides polaires, les AGPI représentent la part dominante dans le filet (50,7%) 
et le foie (44,6%), alors qu’ils ne représentent que 28.8% dans la graisse périviscérale, 
où ce sont les AGS+AGMI qui dominent. Quel que soit le tissu, ce sont les 
AGS+AGMI qui dominent en proportion dans les lipides neutres. 
Les acides gras majoritaires sont l’acide palmitique (C16), l’acide oléique (C18:1n-9), 
l’acide arachidonique (C20:4n-6) et le DHA. Ce profil reflète celui de l’aliment (tableau 
3). Des différences significatives entre tissus  ont été observées sur les compositions en 
C16, acide palmitoléïque (C16: 1n-9), C18:1n-9, acide linoléïque (C18:2n-6), acide 
linolénique (C18:3n-3), acide eicosapentaènoïque (EPA : C20:5n-3) et DHA. 
  
a.Acide palmitique (CVETR : 9%) 
L’interaction type de lipides/tissu est significative. Les lipides polaires du filet (19,7% ± 
2,2 %) et du gras periviscéral (17,6% ± 4,1%) ont une teneur en C16 significativement 
supérieure à celle des lipides polaires du foie (16,0% ± 1,0%)  et des lipides neutres des 
trois tissus.  

b.Acide palmitoléique (CVETR : 18%)  
Comme pour la composition en acide palmitique, l’interaction type de lipides/tissu est 
significative. Les lipides neutres des trois tissus (filet : 9,5% ± 3,3% ; foie : 11,2% ± 
1,4% ; graisse périviscérale : 11,2% ± 1,8%), ont une teneur en acide palmitoléique 
supérieure à celle des lipides polaires du foie : 6,2% ± 1,0% et des graisses 
périviscérales : 5,9% ± 2,1% qui sont elles-mêmes supérieures à celle du filet : 2,7% ± 
0,5%.  

c.Acide oléique (CVETR : 13%)   
Il y a un effet significatif du type de lipides sur la composition en acide oléique. La 
teneur en acide oléique des lipides neutres (20,3% ± 1,8%) est supérieure à celle des 
lipides polaires (10,5% ± 1,6%) et ceci quel que soit le tissu.  
Un effet du tissu est également observé. La teneur en acide oléique des lipides du foie 
(15,7% ± 0,8%) et de la graisse périviscérale (17,2% ± 2,4%) est significativement 
supérieure à celle du filet (13,1% ± 1,7%). En revanche,  il n’y a pas de différence 
significative entre la part de l’acide oléique dans le foie et dans le filet. 
 
d. Acide linoléique (CVETR : 12%) 
Les effets observés sont les mêmes que pour l’acide oléique. 
 
e.Acide linolénique (CVETR : 17% figure 1) 
La teneur en acide linolénique des lipides polaires du filet est significativement la plus 
faible (moins de 0.5 %). Celle du foie est intermédiaire (1.3% ± 0%) et elle est la plus 
élevée au niveau des lipides de la graisse périviscérale. En revanche, il n’y a pas de 
différence significative pour les teneurs en acide linolénique des lipides neutres des trois 
tissus. 
[[Image:WicriEauPeter2004Fig1.jpg|center|thumb|300px|
Figure 1: Teneur en acide linolénique (ALN) des lipides neutres et polaires de différents tissus]]
LN : lipides neutres, LP : lipides polaires, GP : graisse périviscérale 
 
f. EPA (CVETR : 8% figure 2) 
Un effet du tissu est observé. La part de l’EPA est significativement supérieure dans le 
filet (2,8% ± 0,2%) et dans le foie (2,7% ± 0,1%) par rapport à la graisse périviscérale 
(2,3% ± 0,1%) mais il n’y a pas de différence significative entre la part d’EPA dans le 
filet et dans le foie. 
Il n’y a pas d’effet du type de lipide.  

[[Image:WicriEauPerter2004Fig2.png|center|300px|thumb|Figure 2: Effet du tissu sur la teneur en EPA  des lipides]]

g. DHA (CVETR : 10%figure 3) 
Les lipides polaires du filet ont une teneur en DHA plus élevée (39,9% ± 0,5%). que 
celle du foie (28.6% ± 3,4%), elle-même supérieure à celle des graisses périviscérales 
(18,4% ± 3,7%) et à celles des lipides neutres du foie et des graisses périviscérales. La 
teneur en lipides neutres ne diffère pas significativement selon les organes. 
Le fait que la part du DHA soit la plus importante au niveau des lipides polaires du filet 
peut s’expliquer par le rôle du DHA au niveau du métabolisme du muscle. En effet, le 
réticulum sarcoplasmique du muscle est particulièrement riche en DHA pour faciliter la 
libération du Ca2+ nécessaire au mouvement (Ushio et al., 1997). 
[[Image:WicriEauPeter2004Fig3.jpg|center|thumb|300px|
Figure 3: Part du DHA au niveau des lipides neutres et polaires des différents tissus ]]
LN : lipides neutres, LP : lipides polaires, GP : graisse périviscérale 
 
La spécificité de l’oxydation des acides gras chez le poisson pourrait permettre de 
fournir une explication aux teneurs élevées en DHA au niveau des lipides polaires et des 
lipides neutres, les AGS et les AGMI étant préférentiellement catabolisés à des fins 
énergétiques (Bell et al., 1998). Chez la perche c’est essentiellement au niveau de la 
graisse périviscérale et d’une façon plus importante au niveau des lipides neutres que 
sont retrouvés ces acides gras. 
Les différentes teneurs en DHA des tissus peuvent s’expliquer par la différence de 
composition en cellules des tissus, le foie étant constitué essentiellement d’hépatocytes, 
les lipides périviscéraux d’adipocytes et le filet d’adipocytes et de fibres musculaires. 
De plus, selon le tissu, les lipides ne sont pas stockés de la même façon. En ce qui 
concerne le filet, le stockage des lipides est différent en fonction du type de fibres. 
Il y a une corrélation négative entre les teneurs en C18:3n-3 et en DHA (r=0,99). Les 
lipides polaires du  filet ont plus de DHA et moins de C18:3 n-3 que ceux de la graisse 
periviscérale. Les lipides polaires du foie ayant une composition intermédiaire. Les 
lipides neutres ont en moyenne plus de C18:3n-3 et moins de DHA que les polaires.
t

==CONCLUSION== 
 
La perche stocke ses lipides essentiellement au niveau des tissus adipeux périviscéraux 
et un peu au niveau du foie. Il existe une variabilité  du rapport lipides neutres/lipides 
polaires en fonction du tissu. Le profil en acides gras est influencé par le type de lipides 
et le tissu. La part de DHA varie entre 20 et 40% suivant les tissus. Elle est maximale 
dans les lipides polaires du filet et minimale dans les triglycérides de la graisse 
périviscérale. 

{|align=center
!Tableau 1 : ANOVA 2 
|-
|
{|class="wikitable"
|Source de variabilité 
|Ddl 
|-
|Tissu 
|2 
|-
|Type de lipides 
|1 
|-
|Interaction tissu/type lipides 
|2
|- 
|Résiduelle 
|12  
|}
|}


{|align=center
!Tableau 2 : Teneur en lipides totaux, neutres et polaires des tissus (%) 
|-
|
{|class="wikitable" align=center
!
!Filet 
!Foie 
!Graisse <br/>périviscérale
|-
|Nombre échantillons 
|9 
|9 
|9 
|-
|Lipides totaux % <br/>matière fraiche 
|1,1 +/- 0,3 
|5,2 +/- 1,2 
|84,7 +/- 7,0 
|-
|Lipides neutres  % <br/>lipides totaux 
|54,7 +/- 7,4 
|59,9 +/- 8,8 
|95,9 +/- 6,3 
|-
|Lipides polaires % <br/>lipides totaux 
|46,3 +/- 7,7
| 35 +/- 8,7 
|6,6 +/- 3,7 
|-
|}
|}
 

{|align=center
!Tableau 3 : Principaux acides gras des lipides totaux (LT), neutres (LN)  et polaires (LP)  des tissus (% AG totaux) et de l’aliment 
|-
|
{|class="wikitable" align=center
!
!colspan=3 |Filet 
!colspan=3 |Foie 
!colspan=3 |Graisse périviscérale 
|-
!
!LT 
!LP 
!LN 
!LT 
!LP 
!LN 
!LT 
!LP 
!LN 
|-
|C14 
|3,2 ± 0,4 
|1,3 ± 0,1 
|3,5 ± 0,4 
|4,2 ± 0,8 
|2,9 ± 0,4 
|5,8 ± 1,8 
|7,3 ± 0,9 
|3,4 ± 1,4 
|6,0 ± 0,7 
|-
|C16 
|21,9 ± 7,7 
|19,7± 2,2 
|12,4 ± 1,2 
|18,6 ± 1,8 
|16,0 ± 1,0 
|15,7 ± 2,3 
|16,5 ± 2 
|17,6 ± 4,1 
|15,5 ± 1,3 
|-
|C18 
|4,7 ± 0,1 
|6,2 ± 0,8 
|2,6 ± 0,9 
|3,4 ± 1,6 
|4,7 ± 0,8 
|1,7 ± 0,4 
|1,3 ± 0,2 
|5,2 ± 2,2 
|1,8 ± 0,9 
|-
|C16:1n-9 
|7,7 ± 0,6 
|2,7 ± 0,5 
|9,5 ± 3,3 
|8,9 ± 1,6 
|6,2 ± 1,0 
|11,2 ± 1,4 
|13,7 ± 1,9 
|5,9 ± 2,1 
|11,2 ± 1,8 
|-
|C18:1n-9 
|12,1 ± 1,1 
|6,3 ± 0,9 
|14,9 ± 3,7 
|15 ± 2,8 
|9,5 ± 1,8 
|17,5 ± 1,6 
|22,7 ± 1,4 
|10,1 ± 4,5 
|20,0 ± 2,8 
|-
|C20:1n-9 
|2,5 ± 1,6 
|0,7 ± 0,2 
|2,0 ± 0,5 
|2,7 ± 0,4 
|0,9 ± 0,2 
|2,4 ± 0,2 
|4,9 ± 0,9 
|1,5 ± 0,8 
|4,5 ± 1,1 
|-
|C18:2n-6 
|2,0 ± 0,2 
|1,1 ± 0,1 
|2,4 ± 0,4 
|3,0 ± 0,4 
|1,7 ± 0,1 
|3,4 ± 0,3 
|4,6 ± 0,2 
|1,9 ± 0,8 
|4,0 ± 0,4 
|-
|C20:4n-6 
|5,3 ± 0,8 
|6,9 ± 0,9 
|2,7 ± 0,3 
|7,5 ± 0,3 
|11,1 ± 3,0 
|2,9 ± 0,7 
|2,9 ± 0,7 
|5,0 ± 1,3 
|2,7 ± 0,2 
|-
|C18:3n-3 
|1,3 ± 0,4 
|0,3 ± 0,2 
|1,6 ± 0,6 
|2,3  0,4 
|1,3 ± 0,0 
|2,4 ± 0,3 
|3,6 ± 0,2 
|1,6 ± 1,5 
|2,9 ± 0,4 
|-
|C20:5n-3 
|2,7 ± 0,2 
|2,5 ± 0,2 
|2,1 ± 0,3 
|2,3 ± 0,2 
|1,9 ± 0,1 
|1,9 ± 0,1 
|2,6 ± 0,3 
|1,9 ± 0,6 
|2,5 ± 0,1 
|-
|C22:6n-3 
|35,3 ± 0,8 
|39,9 ± 0,5 
|22,5 ± 3,4 
|30,3 ± 4,6 
|28,6 ± 3,4 
|19,2 ± 1,9 
|18 ± 2,6 
|18,4 ± 3,7 
|20,1 ± 1,2 
|-
|∑ AGS 
|29,8 
|27,2 
|18,5 
|26,2 
|23,6 
|23,2 
|25,1 
|26,2 
|23,3 
|-
|∑ AGMI 
|22,3 
|9,7 
|26,4 
|26,6 
|16,6 
|31,1 
|41,3 
|17,5 
|35,7 
|-
|∑ AGS+AGMI 
|52,1 
|36,9 
|44,9 
|52,8 
|40,2 
|54,3 
|66,4 
|43,7 
|59 
|-
|∑ AGPI 
|46,6 
|50,7 
|31,3 
|45,4 
|44,6 
|29,8 
|31,7 
|28,8 
|32,2 
|-
|EPA/DHA 
|0,076 
|0,060 
|0,089 
|0,076 
|0,070 
|0,102 
|0,144 
|0,105 
|0,128 
|}
|-
|
{|class="wikitable" align=center
!
!colspan=3 |Aliment 
|-
!
!LT 
!LP 
!LN 
|-
|C14 
|6 ± 0,9 
|4,1 ± 0,3 
|6,4 ± 1,0 
|-
|C16 
|20,9 ± 2,5 
|22,8 ± 1,4 
|20,6 ± 2,7 
|-
|C18 
|4,9 ± 0,3 
|5,6 ± 0,2 
|4,8 ± 0,3 
|-
|C16:1n-9 
|7,3 ± 1,9 
|4,7 ± 0,5 
|7,7 ± 1,8 
|-
|C18:1n-9 
|12,9 ± 1,1 
|11,5 ± 0,3 
|13,3 ± 1,2 
|-
|C20:1n-9 
|3,6 ± 0,4 
|1,9± 0,3 
|3,8 ± 0,5 
|-
|C18:2n-6 
|3 ± 0,2 
|5,5 ± 0,0 
|2,5 ± 0,2 
|-
|C20:4n-6 
|8,9 ± 2 
|4,5 ± 0,4 
|9,6 ± 2,3 
|-
|C18:3n-3 
|2,7 ± 0,2 
|3,5 ± 0,0 
|2,5 ± 0,2 
|-
|C20:5n-3 
|3,8 ± 0,3 
|4,1 ± 0,2 
|3,7± 0,3 
|-
|C22:6n-3 
|24 ± 3,5 
|30,4 ± 2,3 
|22,9 ± 3,7 
|-
|∑ AG saturés 
|31,8 
|33,8 
|33,5 
|-
|∑ AG monoinsaturés 
|23,8
|18,1 
|25 
|-
|∑ AG polyinsaturés 
|42,4 
|48,1 
|41,5 
|-
|EPA/DHA 
|0,158 
|0,136 
|0,162
|}
|}

==Réferences bibliographiques==
 
*[[a pour auteur cité::John Gordon Bell|Bell, J. G.]], McEvoy, J., Webster, J. L., McGhee, F., Millar, R. M., and Sargent, J. R. (1998). Flesh lipid and carotenoid composition of Scottish farmed Atlantic salmon (Salmo salar). J. Agric. Food. Chem 46, 119-127. 
*Chen, I. S., Shen, C. S. J., and Sheppard, A. J. (1981). Comparison of methylene chloride and chloroform for extraction of fats from food products. J. Am. Oil. Chem. Soc 58, 599-601. 
*Folch, J., Lees, M., and Sloane-Stanley, G. H. (1957). A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues. J. Biol. Chem 226, 497-509. 
*Juaneda, P., and Rocquelin, G. (1985). Rapid and convenient separation of phospholipids and non phosphorus lipids from rat heart using silica cartdriges. Lipids 20, 40-41. 
*Kestemont, P., Vandeloise, E., Mélard, C., Fontaine, P., and Brown, P. B. (2001). Growth and nutritionnal status of Eurasian perch Perca fluviatilis fed graded levels of dietary lipids with or without added etoxyquin. Aquaculture 203, 85-99. 
*Kiessling, A., Pickova, J., Johansson, L., Asgard, T., Storebakken, T., Kiessling, K-H., (2001). Changes in fatty acid composition in muscle and adipose tissue of farmed rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) in relation to ration and age. Food. Chem 73, 271-284. 
*Mathis, N., Bourdon, A., Feidt, C., Gardeur, J. N., and Brun-Bellut, J. (2002). Etude de l'hétérogénéité de la composition lipidique de la chair de perches (Perca fluviatilis) au sein d'une population. Aquaculture 217, 453-464. 
*Santha, N. C., and Ackman, R. G. (1990). Nervonic acid versus tricosanoic acid as internal standards in quantitative  gas chromatographic analyses of fish oil longer-chain n-3 polyunsaturated fatty acid methyl esters. J. Chromatogr. Biomed. Appl 553, 1-10. 
*Sheridan, M.A., (1988). Lipid dynamics in Fish : aspects of absorption, transportation, deposition and mobilization. Comp.Biochem.Physiol 90B, 676-690. 
*Sheridan, M.A., (1994). Regulation of lipid metabolism in poikilothermic vertebrates. Comp.Biochem.Physiol 107B, 495-508. 
*Ushio, H., Ohshima, T., Koizumi, C., Visuthi, V., Kiron, V., and Watanabe, T. (1997). Effect of dietary fatty acids on Ca2+-ATPase activity of the sarcoplasmic reticulum of rainbox trout skeletal muscle. Comp Biochem Physiol B 118B, 681-691. 
*Xu, X. L., and Kestemont, P. (2002). Lipid metabolism and FA composition in tissues of eurasian perch Perca fluviatilis as influenced by dietary fats. Lipids 37, 297-304. 
*Xu, X. L., Fontaine, P., Mélard, C., and Kestemont, P. (2002). Effects of dietary fat levels on growth, feed efficiency and biochemical composition of Eurasian perch Perca fluviatilis. Aquacult. Intern.


[[catégorie:Perca fluviatilis]]